Nội dung

Bài 11 Vi tảo (Microalgae) Vi tảo (Microalgae) là tất cả các tảo (Algae) có kích thước hiển vi. Muốn quan sát chúng phải sử dụng tới kính hiển vi.Trong số khoảng 50 000 loài tảo trên thế giới thì vi tảo chiếm đến khoảng 2/3. Năm 1969 R.H. Whitake đưa ra hệ thống phân loại 5 giới, trong đó toàn bộ Tảo được xếp trong giới Nguyên sinh. Sau khi đề xuất việc phân chia sinh giới thành 3 lĩnh giới (domain) Carl R. Woese đề xuất hệ thống phân loại 6 giới ( Vi khuẩn, Cổ khuẩn, Nguyên sinh, Nấm, Thực vật, Động vật) thì toàn bộ Tảo vẫn được xếp trong giới Nguyên sinh. Gần đây , theo P.H. Raven và G.B. Johnson (2002) còn có hệ thống phân loại chia lĩnh giới Sinh vật nhân thật (Eukarya hay Eukaryotic Kingdoms) ra thành 6 giới, gồm có: -Giới Archezoa: gồm các Nguyên sinh chưa có ty thể, bao gồm Pelomyxa, Giardia. -Giới Protozoa (Động vật nguyên sinh): bao gồm 14 ngành Nguyên sinhtrong đó có Hypermastigotes, Euglenoides, Slime molds (Nấm nhầy), Choanoflagellates, Dinoglagellates, Ciliates, Apicomplexans, Rhizopods, Heliozoans, Foraminiferans, và Radiolarians. -Giới Chromista: gồm 10 ngành Nguyên sinh, trong đó có Tảo nâu (Phaeophyta) và Tảo silic (Diatoms ) -Giới Fungi (Nấm): Bao gồm nấm và 1 ngành Nguyên sinh sống hoại sinh là ngành Chytridiomycota. -Giới Plantae (Thực vật) : bao gồm Thực vật và 5 ngành Nguyên sinh (nhiều Tảo lục như Volvox, Ulva, Spirogyra và Tảo đỏ (Rhodophyta). -Giới Animalia (Động vật) . Như vậy chứng tỏ việc gộp rất nhiều nhóm sinh vật khác nhau rất xa vào giới Nguyên sinh là chưa hợp lý. Có nhiều hệ thống phân loại tảo rất khác nhau. Chúng tôi giới thiệu hệ thống các ngành Tảo (bao gồm cả Vi khuẩn lam- Cyanophyta) và các lớp , bộ chủ yếu theo Peter Pancik ( http://www.thallobionta.czm.sk ) như sau: Cyanophyta - Vi khuẩn lam 1.1 Chroococcales 1.2 Oscillatoriales Prochlorophyta - Ngành Tảo tiền lục Rhodophyta - Ngành Tảo đỏ 1 Bangiophycidae 2 Florideophycidae Heterokontophyta - Ngành Tảo lông roi lệch 1 Chrysophyceae - Tảo vàng ánh 1.1 Chrysomonadales 1.2 Rhizochrysidales 1.3 Chrysocapsales 1.4 Chrysosphaerales 1.5 Phaeothamniales 2 Xantophyceae - Tảo vàng lục 2.1 Heterochloridales 2.2 Rhizochloridales 2.3 Heterogloeales 2.4 Mischococcales 2.5 Heterotrichales 2.6 Botrydiales 3 Bacillariophyceae - Tảo silic 3.1 Coscinodiscales 3.2 Naviculales 4 Phaeophyceae - Tảo nâu 4.1 Isogeneratae 4.2 Heterogeneratae 4.3 Cyclosporae 5 Raphidophyceae Haptophyta - Ngành Tảo lông roi bám Eustigmatophyta - Ngành Tảo hạt Cryptophyta - Ngành Tảo hai lông roi Dinophyta - Ngành Tảo hai rãnh Euglenophyta - Tảo mắt Chlorophyta - Ngành Tảo lục 1 Prasinophyceae 2 Chlorophyceae - Lớp tảo lục 2.1 Volvocales 2.2 Tetrasporales 2.3 Chlorococcales 2.4 Ulotrichales 2.5 Bryopsidales 2.6 Siphonocladales 3 Conjugatophyceae - Lớp Tảo tiếp hợp 3.1 Zygnematales 3.2 Mesotaeniales 3.3 Desmidiales 4 Charophyceae - Lớp Tảo vòng Vi tảo chủ yếu thuộc về các chi trong các ngành sau đây: 1-Ngành Tảo lục (Chlorophyta): Các chi Closterium, Coelastrum, Dyctyosphaerium, Scenedesmus, Pediastrum, Staurastrum, Dunaliella, Chlamydomonas, Haematococcus, Tetraselmis, Chlorella,... 2- Ngành Tảo lông roi lệch (Heterokontophyta ) Các chi Melosira, Asterionella, Cymatopleurra, Somphonema, Fragilaria, Stephanodiscus, Navicula, Malomonas, Dinobryon, Peridinium, Isochrysis, Chaetoceros, Phaeodactylum, Skeletonema, Nitzschia...... 3- Ngành Tảo mắt (Euglenophyta): Các chi Phacus, Trachelomonas, Ceratium... 4- Ngành Tảo đỏ (Rhodophyta): Các chi Porphyridium, Rhodella... Vai trò của vi tảo trong tự nhiên và trong đời sống nhân loại: Tảo nói chung và vi tảo nói riêng có vai trò rất quang trọng trong tự nhiên và trong đời sống nhân loại. Chúng ta biết rằng đại dương chiếm 71% diện tích bề mặt Trái đất. Một số tác giả Hoa Kỳ cho rằng hàng nămg tảo có thể tổng hợp ra trong đại dương 70-280 tỷ tấn chất hữu cơ. Trong các thủy vực nước ngọt tảo cung cấp ôxy và hầu hết thức ăn sơ cấp cho cá và các động vật thủy sinh khác. Tảo góp phần bảo vệ môi trường nuôi thủy sản bằng cách tiêu thụ bớt lượng muối khoáng dư thừa. Canh tác biển là nhằm trồng và thu hoạch các tảo sinh khối lớn và có hàm lượng dinh dưỡng cao. Nhiều tảo biển còn khai thác để sản xuất thạch (agar), alginate, sản phẩm giàu iod... Nhiều tảo đơn bào được nuôi trồng công nghiệp để tạo ra những nguồn thức ăn cho ngành nuôi tôm hay thuốc bổ trợ giàu protein , vitamin và vi khoáng dùng cho người. Một số vi tảo được dùng để sản xuất carotenoid, astaxanthin, các acid béo không bão hòa... Tảo silic tạo ra các mỏ diatomid, đó là loại nguyên liệu xốp, nhẹ, mịn được dùng trong nhiều ngành công nghiệp. Tảo phân bố hết sức rộng rãi khắp mọi nơi, từ đỉnh núi cao đến đáy biển sâu. Những tảo sống ở lớp nước phía trên được gọi là Tảo phù du (Phytoplankton) còn những tảo sống bám dưới đáy thủy vực, bám trên các vật sống hay thành tàu thuyền được gọi là Tảo đáy (Phytobentos). Dạng tảo cộng sinh với nấm thành Địa y cũng là dạng phân bố rất rộng rãi và nhiều loài đã được khai thác dùng làm dược phẩm, nước hoa, phẩm nhuộm và các mục đích kinh tế khác (hiện đã biết tới 20 000 loài Địa y thuộc 400 chi khác nhau). Hình thái và cấu tạo tế bào của Tảo: Tảo có hình thái cơ thể rất đa dạng. Có thể chia thành 8 kiểu hình thái như sau: 1) Kiểu Monad: Tảo đơn bào, sống đơn độc hay thành tập đoàn, chuyển động nhờ lông roi 2) Kiểu Pamella: Tảo đơn bào, không có lông roi, cùng sống chung trong bọc chất keo thành tập đoàn dạng khối có hình dạng nhất định hoặc không. Các tế bào trong tập đoàn không có liên hệ phụ thuộc nhau 3) Kiểu Hạt: Tảo đơn bào , không có lông roi, sống đơn độc. 4) Kiểu Tập đoàn: Các tế bào sống thành tập đoàn và giữa các tế bào có liên hệ với nhau nhờ tiếp xúc trực tiếp hay thông qua các sợi sinh chất 5) Kiểu Sợi: Cấu tạo thành tản (thallus) đa bào do tế bào chỉ phân đôi theo cùng một mặt phẳng ngang, sợi có phân nhánh hoặc không. 6) Kiểu Bản: Tản đa bào hình lá do tế bào sinh trưởng ở đỉnh hay ở gốc phân đôi theo các mặtphẳng cả ngang lẫn dọc. Bản cấu tạo bởi một hay nhiều lớp tế bào. 7) Kiểu Ống: Tản là một ống chứa nhiều nhân, có dạng sợiphân nhánh hay dạng cây có thân , lá và rễ giả (rhizoid). các tế bào thông với nhau vì tuy phân chia nhưng không hình thành vách ngăn 8) Kiểu Cây: Tản dạng sợi hay dạng bản phân nhánh, hoặc có dạng thânlá- rễ giả. Thường mang cơ quan sinh sản có mức độ phân hóa cao. Tế bào của tảo có nhiều đặc điểm chung của các sinh vật có nhân thật (Eukarya). Thành tế bào của tảo cấu tạo bởi polysaccharide. Thành tế bào gồm các sợi cellulose liên kết thành bộ xương (skeleton) nhằm bảo vệ và duy trì hình dạng ổn định cho tế bào. Một số tảo có mannan hay xylan thay thế cho cellulose. Ngoài ra còn có phần vô định hình tạo nên chất nền của thành tế bào. Bên ngoài thành tế bào ở một số tảo có màng keo chứa các polysaccharide có giá trị thực tiễn như alginate, fucoidine, agar, carragenan, porphyrane, furcelleran, funoran... Nhiều tảo đơn bào thành tế bào chỉ là chất nguyên sinh đậm đặc hay chu chất (periplast). Thành tế bào của tảo silic cấu tạo bới chất silic. Một số tảo có lớp muối oxyd sắt calcium carbonat bên ngoài thành tế bào. Tế bào của nhiều tảo vận động được là nhờ Lông roi (flagella). Roi cấu tạo bởi 9 cặp vi ống bao quanh 2 vi ống ở giữa và được bao bọc bởi màng sinh chất. Hai vi ống giữa xuất phát từ đĩa gốc (dense plates) và thể gốc (basal body). Màng sinh chất cũng giống như ở các sinh vật khác. Trong tế bào chất có nhiều bào quan khác nhau. Sắc lạp (chromoplast) của tảo có cấu tạo như ở thực vật, gồm hai lớp màng bao bọc, bên trong có chất nền (stroma) cùng với hệ thống các túi dẹt gọi lầ thylakoid. Các thylakoid xếp chồng lên nhau tạo thành loại cấu trúc giống như grana ở thực vật. Trên màng của thylakoid có nhiều chất diệp lục (chlorophyll) và các enzim tham gia vào quá trình quang hợp. Ngoài chất diệp lục (a,b,c,d) còn có thể có các sắc tố carotenoid, phổ biến nhất là b-caroten. Nhiều tảo chứa sắc tố xanthophyll, phycobiliprotein...Trong chất nền của sắc lạp còn có ADN dạng vòng và ribôsom. Đôi khi cắc lạp có một vùng đậm đặc protein liên kết với các sản phẩm dự trữ tạo thành một cấu trúc gọi là nhân tinh bột hay nhân protein (pyranoid). Sắc lạp còn có chứa các giọt lipid nhỏ nằm giữa các thylakoid. Một số tảo còn có thêm một hai lớp mạng lưới nội chất lục lạp (CER- chloroplast endoplasmic reticulum). Còn có các vô sắc lạp gồm leucoplast và amyloplast. Chúng làm nhiệm vụ tích lũy chất dự trữ. Ty thể của tảo cũng tương tự như ty thể của các sinh vật khác. Đó là bào quan có hai lớp màng bao bọc, màng ngoài trơn nhẵn còn màng trong ăn sâu vào phía trong chất nền và tạo thành những mào (crista) trên đó mang nhiều loại enzim hô hấp. Chất nền của ty thể có chứa ADN và ribosôm. Tế bào của tảo cũng có thể Golgi (Golgi body) như ở tế bào nhiều sinh vật khác. Đó là các túi dẹp xếp hầu như song song với nhau và có hình vòng cung, phía lồi gọi là mặt trans còn phía lõm gọi là mặt cis.Thể Golgi ở tảo làm nhiệm vụ tổng hợp và tiết ra polysaccharide. Tế bào chất (cytoplasm) của tảo có chứa ribosom 80S và các giọt lipid. Một số tảo di động có các nhóm hạt lipid màu vàng cam cấu tạo nên các điểm mắt (stigma). Chất dự trữ trong tế bào thuộc về nhiều dạng khác nhau: tinh bột ở tảo lục, floridean ở Tảo đỏ, laminarian ở Tảo nâu, leucosin ở Tảo roi Prymnesiophyta, fructosan ở Tảo lục Acetabularia... Ngoài ra còn có các chất dự trữ phân tử thấp như đường, glycoside, polyol...Tảo có không bào co rút (contractile vacuoles) giúp cho việc duy trì nước trong tế bào và laọi bỏ chất thải ra khỏi tế bào. Nhân tế bào ở tảo cũng không khác mấy so với các tế bào nhân thực khác nhưng hầu hết là nhân đơn bội. Tảo silic và các pha bào tử thể ở Tảo nâu, Tảo lục và một số Tảo đỏ có nhân lưỡng bội. Nhân có màng kếp bao bọc, trong nhân có ADN. Tảo đơn bào thuộc Tảo lục (Chlorophyta): Tảo lục đơn bào có chứa chlorophyl a và b, xanthophyll. Hình thái rất khác nhau, có loại đơn bào, có loại thành nhóm (định hình hay phi định hình), có loại dạng sợi, có loại dạng màng, có loại dạng ống...Phần lớn có màu lục như cỏ. Sắc lạp (chromoplast) có thể có hình phiến, hình dải, hình lưới, hình trụ, hình cốc, hình sao...Thường có 2-6 thylakoid xếp chồng lên nhau. Phần lớn có 1 hay nhiều pyrenoid nằm trong sắc lạp. Nhiệm vụ chủ yếu của pyranoid là tổng hợp tinh bột. Trên sắc lạp của lục tảo đơn bào hay tế bào sinh sản di động thường có điểm mắt (stigma hay redeyespot) màu đỏ. Phần lớn tế bào di động của lục tảo có sợi lông roi (tiên mao) dài bằng nhau và trơn nhẵn (gọi là Isokontan). Một số loại lông roi ráp vì có lông nhỏ trên mặt. Có loại trên bề mặt lông roi có 1 hay vài tầng vẩy nhỏ (scale). Lông roi của tế bào di động ở tảo lục thường có 2 sợi, một số ít có 4 sợi, 8 sợi hay nhiều hơn. Cũng có khi chỉ có 1 sợi lông roi. Phần lớn tế bào tảo lục có 1 nhân. Một số ít có nhiều nhân (coenocytic).Thành tế bào của tảo lục chủ yếu chứa cellulose, một số ít chứa xylan hoặc mannan. Tảo lục có 3 loại phương thức sinh sản : - Sinh sản sinh dưỡng: phân cắt tế bào, phân cắt từng đoạn tảo - Sinh sản vô tính: hình thành các loại bào tử vô tính, như Bào tử tĩnh (Aplanospore), Bào tử động (Zoospore), Bào tử tự thân (Autosporre), Bào tử màng dầy (Akinet) - Sinh sản hữu tính: có Đẳng giao (homogamy), Dị giao (heterogamy) và noãn giao (oögamy). Theo tài liệu phân loại của H.C.Bold , M.J. Wynne (Introduction to Algae, Prentice Hall Inc., 1985) thì ngành Tảo lục (Chlorophyta) chỉ gồm 1 lớp là Chlorophyceae, trong đó có 16 bộ. Tiến hóa của các bộ trong ngành Tảo lục theo Prescott (1968) có thể trình bày như sau: Vi tảo thường thuộc về 2 bộ là Volvocales và Chlorococcales: Bộ Volvocales gồm các vi tảo có lông roi , đơn bào hay thành nhóm , có dạng phân cắt bắc cầu (desmoschisis) Bộ Chlorococcales gồm các vi tảo không có tiên mao, đơn bào hay thành nhóm , có dạng phân cắt tách rời (eleutheroschisis) Vi tảo trong bộ Volvocales là những đơn bào di động hay những nhóm di động đa bào có hình dạng nhất định. Quần thể tế bào là bội số của 2. Tế bào dinh dưỡng có lông roi, di động tự do. Tế bào hình cầu, hình trứng, hình tim, hình bầu dục, hình viên trụ, hình thoi... cũng có loại có hình vô quy tắc. Một số loài không có thành tế bào, chỉ là khối nguyên sinh chất trần. Phần lớn có thành tế bào vững chãi- tầng trong là cellulose, tầng ngoài là pectin. Một số loại có bao keo liên kết các tế bào thành quần thể. Tế bào thường có 2 lông roi dài bằng nhau, một số ít có 4 lông roi, một số rất ít có 1, 6 hay 8 lông roi. Tế bào có 1 hay nhiều sắc lạp, thường có hình chén, cũng có thể có hình phiến, hình đĩa , hình sao. Rất ít loài vô màu. Sắc lạp có 1 hay vài pyrenoid. Thường có điểm mắt ở một phía phần trên của tế bào, một số ít có điểm mắt ở giữa hay ở cuối tế bào. Tế bào dinh dưỡng có nhân đơn bội. Khi sinh sản vô tính mỗi tế bào mất đi lông roi, nguyên sinh chất trong tế bào bắt đầu phân cắt tạo ra 2,4,8,19 tế bào. Trong điều kiện môi trường bất lợi lông roi mất đi hay co lại, đình chỉ di động. tế bào tiết ra một tầng keo sau đó phân cắt liên tiếp tạo ra một quần thể keo, đa bào, vô định hình, đó là giai đoạn quần thể keo (palmella stage). Khi môi trường thích hợp trở lại thì mọc ra lông roi, chuyển sang giai đoạn di động. Các loài nguyên thủy thì mỗi tế bào đều có thể sinh ra quần thể con. Ở các loài đã phân hóa thành tế bào dinh dưỡng và tế bào sinh sản thì chỉ có tế bào sinh sản mới có thể sinh ra quần thể con. Khi sinh sản hữu tính có loại đẳng giao, dị giao hay noãn giao. Sau khi giao tử kết hợp sẽ hình thành hợp tử. Hợp tử nảy mầm sẽ sinh ra tế bào con hay quần thể con. Sinh sản hữu tính ở vi tảo Chlamydomonas Trong bộ Volvales có cả thảy 6 họ, đều là vi tảo. Đáng chú ý là các chi Dunaliella, Tetraselmis, Haematococcus, Chlamydomonas... Tảo thuộc bộ Chlorococcales là các tảo lục đơn bào hay quần thể không di động. Tế bào có thể có hình cầu, hình thoi, hình đa giác. Sắc lạp chỉ có 1 hay nhiều, hình chén, hình phiến,đĩa hay hình lưới. Có 1, nhiều hay không có pyranoid., Tế bào 1 nhân , có lúc có nhiều nhân. Các chi có nhiều ứng dụng thực tiễn là Chlorella,Scenedesmus,... Dưới đây là hình vẽ một số đại diện vi tảo trong Tảo lục (theo http://www.thallobionta.szm.sk ): 1 Dunaliella salina, 2 Chlamydomonas debaryana, 3 Chloromonas tatrae, 4 Chlorogonium elongatum,5 Phacotus lenticularis, 6 Polytoma uvella, 7 Carteria turfosa, 8 Haematococcus pluvialis, 9 Coccomonas orbicularis 1 Gonium sociale, 2 Eudorina elegans, 3 Volvox aureus, 4 Pandorina morum 1 Schizochlamys gelatinosa, 2 Asterococcus superbus, 3 Tetraspora lemmermannii 1 Ankyra ancora, 2 Hydrodictyon reticulatum , 3 Trebouxia arboricola, 4 Characium acuminatum, 5 Chlorococcus multinucleatum, 6 Pediastrum boryanum 1 Monoraphidium griffithii, 2 Ankistrodesmus falcatus, 3 Kirchneriella lunaris, 4 Siderocelis ornata, 5 Lagerheimia wratislawiensis, 6 Oocystis solitaria 1 Crucigenia fenestrata, 2 Tetrastrum staurogeniaeforme, 3 Scenedesmus quadricauda 1 Ulothrix zonata, 2 Raphidonema nivale, 3 Enteromorpha intestinalis, 4 Pleurococcus vulgaris, 5 Stichococcus bacillaris, 6 Ulva lactuca 1 Draparnaldia glomerata, 2 Fritschiella tuberosa, 3 Coleochaete divergens, 4 Trentepohlia 1 Oedogonium pringsheimii, 2 Bulbochaete elatior Dưới đây là ảnh chụp một số chi tiêu biểu trong ngành Tảo lục ( theo http://botanika.biologija.org) : Những ảnh chụp chi tiết hơn có thể thấy trong các hình sau đây : Dysmorphococcus Platydorina Gonium Volvox Eremosphaera Oedogonium Kircheneriella Tetraselmis Hydrodiction Pediastrum Scenedesmus Dunaliella Chlorella Coelastrum Botryococcus Staurastrum Haematococcus Oocystis Ulothrix Spirogyra Closterium Asterococcus Stigeoclonium Codium Chlorococcum Bryopsis Pyrobotrys Sinh sản hữu tính dị phối ở Caulerpa Cosmarium Collodiction Chlorogonium Micrasterias Pteromonas Spondylomorum Polytoma Pandorina Eudorina Pleodorina Carteria Chlorobrachys Lobomonas Sphaerellopsis Spermatozopsis Platymonas Dysmorphococcus Coccomonas Phacotus Pyramidomonas Pedinomonas Golenkinia Chodatella Schroederia Ankistrodesmus Tetraedron Micractinium Selenastrum Characium Dictyosphaerium Actinastrumm Crucigenia Westella Coelastrum Cosmarium Elakatothrix Sphaerocystis Acanthosphaer a Polyedriopsis Treubaria Echinosphaerella Trochiscia Sorastrum Errerella Tetrastrum Chaetophora Sirogonium Onychonema Triploceras Sphaerozosma Scotiella Xanthidium Gloeocystis Tetradesmus Gloeotaenium Ngành Tảo lông roi lệch (Heterokontophyta hay Chromophyta) Đây là một ngành lớn bao gồm nhiều nhóm trước đây gọi là ngành như Tảo vàng ánh, Tảo vàng lục, Tảo slic, Tảo nâu. Các lớp trong ngành là lớp Chrysophyceae, lớp Xanthophyceae, lớp Bacillariophyceae, lớp Phaeophyceae 1) Lớp Tảo vàng ánh (Chrysophyceae): Lớp này gồm nhiều loài có hình thái đa dạng (các hình amíp, monad, hạt, tập đoàn palmella, sợi, bản, cây...). Dạng chuyển động thường có 1 hay 2 lông roi ( không đều nhau). Sắc tố trong tế bào là chlorophyl a và c, carotenoid và xantophin. Màu tảo thay đổi từ vàng kim, vàng xanh hay nâu xanh. Sản phẩm tạo thành không phải là tinh bột mà là leucosin . Một số không có thành tế bào. Nhiều loài có thành tế bào và vỏ giáp. Thành tế bào và vỏ giáp là cellulose và pectin, có thể có thấm hay không thấm silic. Phần lớn phân bố chủ yếu ở các thủy vực nước ngọt chưa bị ô nhiễm có mức dinh dưỡng trung bình hay nghèo, có khí hậu lạnh hay mát. Phần lớn có đời sống tự dưỡng, phù du, một số loài dị dưỡng. Ít gặp các loài sống trong đất ẩm hay ở đáy nước . Sinh sản băng cách phân chia tế bào, sinh sản vô tính bằng động bào tử. Chỉ rất ít loài có sinh sản hữu tính đẳng giao. Hợp tử hình thành thường có dạng túi, thành túi nhiễm silic vững chãi nên có thể giúp chúng vượt được qua các điều kiện bất lợi. Nhiều loài tảo vàng ánh là thức ăn cho các động vật phù du. Khi nước nhiều chất hữu cơ hay giàu đạm tảo vàng ánh có thể gây ra hiện tượng “ nước nở hoa” (algal bloom), gây mùi tanh thối. Dưới đây là hình ảnh các chi Tảo vàng ánh thường gặp (theo http://www.thallobionta.szm.sk ): 1 Ochromonas fragilis, 2 Monas elongata, 3 Uroglena americana, 4 Ochromonas ludibunda, 5 Chrysococcus rufescens, 6 Stenokalyx monilifera, 7 Chromulina rosanoffii, 8 Synura uvella, 9 Mallomonas fastigata, 10 Dinobryon divergens, 11 Kephyrion ovum, 12 Pseudokephyrion pulcherrimum, 13 Rhipidodendron splendinum, 14 Anthophysa vegetans 1 Rhizochrysis Scherffelii, 2 Chrysidiastrum catenatum 1 Hydrurus foetidus, 2 Bitrichia danubiensis, 3 Bitrichia longispina, 4 Lagynion Scherffelii 1 Chrysosphaera paludosa, 2 Stichogloea olivacea 1 Phaeodermatium rivulare, 2 Phaeothamnion confervicola Dưới đây là ảnh chụp một số chi Tảo vàng ánh thường gặp: Dinobryon Synura Uroglena Uroglenopsis Chrysostephanosphaera Chromulina Ochromonas Mallomonas Distephanus Pleurasiga Pedinella Oikomonas Pseudopedinella Proterospongia Dendromonas Anthophysis Chrysamoeba Chrysocapsa Chrysosphaerella Chrysidiastrum Phaeoplaca 2) Lớp Tảo vàng lục (Xanthophyceae) Tảo vàng lục khác với Tảo lục ở chỗ không có chlorophyll b và sản phẩm đồng hóa CO2 không phải là tinh bột mà là leucosin và lipid. Tảo vàng lục khác với Tảo vàng ánh và Tảo silic ở chỗ không có sắc tố Fucoxanthin và nhiều đặc điểm khác nữa. Hình thái tảo vàng lục rất đa dạng: hình monad, hình amíp, hình hạt... Sống đơn độc hay thành tập đoàn. Một số có dạng sợi đơn hay phân nhánh, dạng ống thông suốt chứa nhiều nhân. Thành tế bào cấu tạo bởi cellulose. Các dạng monad và động bào tử của các dạng khác thường có 2 lông roi không đều nhau, cũng có khi có 1 hay nhiều lông roi (xếp thành từng đôi không đều, đính ở phía cực tế bào). Lông roi dài thường có lông và dài gấp 4-6 lần lông roi ngắn . Lông roi dài hướng về phía trước còn lông roi ngắn trơn nhẵn hướng xiên so với trục dọc hay hướng hẳn về phía sau. Thành tế bào nguyên vẹn, trừ chi Tribonema thành tế bào gồm hai mảnh. Sắc lạp có từ 2 dến 6 trong mỗi tế bào, có hình khay. Thành phần sắc tố gồm có chlorophyll a, c, carotenoid, xanthophyll. Tản thường có màu vàng lục. Sinh sản sinh dưỡng theo cách phân đôi tế bào hay từ một phần của tập đoàn. Sinh sản vô tính bằng động bào tử. Động bào tử có hai lông roi lệch nhau, có khi chỉ có 1 lông roi. Thường động bào tử được sinh ra từ nang động bào tử (zoosporangium). Có loài sinh sản vô tính bằng bào tử bất động. Có loài sinh sản vô tính bằng tự thân bào tử (autospore) hay bằng bào tử màng dầy. Sinh sản hữu tính rất ít khi gặp ở Tảo vàng lục. Tribonema có hai loại giao tửbất động và di động. Botrydium có giao tử chuyển động, đẳng giao hay dị giao. Sinh sản hữu tính (noãn giao) ở Vaucheria Autheridium- Túi đực; Oogonium- Túi cái; Eggs- Các noãn cầu Tảo vàng lục thường gặp trong các thủy vực nước ngọt có độ dinh dưỡng trung bình hay nghèo. Chúng có đpời sống phù du hay sống bám. Một số loài sống trên đất hay trên thân cây ẩm ướt. Tảo vàng lục có các chi phổ biến sau đây: Vaucheria (noãn giao) Tribonema Botrydium Olisthodiscus Characiopsis Goniochloris Vacuolaria Ophiocytium Botrydiopsis Chlorothecium Gloeobotrys Gonyostomum Merotrichia 3) Lớp Tảo silic (Bacillariophyceae) Tảo silic có cấu tạo đơn bào sống đơn độc hay thành tập đoàn dạng palmella, dạng sợi, dạng chuỗi, dạng zic-zắc, dạng dải, dạng sao, dạng ống, dạng cây... Kích thước thay đổi từ vài mm đến 1 mm. Tế bào có nhân lưỡng bội. Đặc điểm của lớp tảo này là có thành tế bào gồm hai mảnh vỏ. Lớp trong là pectin, lớp ngoài là oxyd silic . Hai mảnh vỏ (nắp đậy và đáy) như hai cái nắp của một cái hộp nhỏ lắp khít vào nhau, bên trong chứa tế bào chất. Nhiều tảo silic có cấu trúc hoa văn trên mặt vỏ. Hoa văn cấu tạo bởi các lỗ nhỏ hay các rãnh nhỏ. Có khi có các khe hở. Một số có khả năng di động nhờ nội chất chuyển động trong các khe trên thành tế bào Có thể phân biệt hai loại hình thái cơ bản: - Hình phóng xạ đối xứng: đa số có hình tròn, một số có hình tam giác, hình đa giác, hình bầu dục , hình trứng... - Hình dài, hai bên đối xứng nhau: có hình sợi, hình kim, hình bầu dục, hình trứng, hình trăng non, hình cung, hình chữ S, hình trụ, hình củ ấu, hình thuyền, hình vĩ cầm... Tế bào chất trong suốt ,tạo thành lớp mỏng nằm bên dưới thành tế bào hay tạo thành khối nhỏ ở trung tâm với nhiều sợi sinh chất nới với thành tế bào.. Tảo si lic có màu vàng lục hay vàng nâu. Loại tảo silic trung tâm có sắc lạp hình hạt, hình đĩa nhỏ, gồm nhiều đĩa. Loại tảo silic lông chim có sắc lạp lớn hình phiến chữ H hay hình sao, có 1-2 cái. Một số ít có nhiều đĩa nhỏ. Không có hạt pyrenoid, một số ít có hạt pỷenoid trần không có bao tinh bột. Sản phẩm đồng hóa từ CO2 là lipid và chrysolaminaran, thường tụ lại thành các giọt chất dự trữ màu da cam. Ngoài ra còn có các giọt volutin màu xanh da trời. Trong tế bào tảo silic còn thấy có ty thể, bộ máy Golgi, các tấm thylakoid quang hợp, lục lạp (chloroplast)... Cấu trúc tế bào ở Tảo silic (theo http://www.thallobionta.szm.sk ) Tảo silic sinh sản bằng các hình thức sau đây: - Phân cắt tế bào: đây là phương pháp phổ biến nhất. Khi đó nội chất phân đôi, hai mảnh vỏ tách ta kềm theo một nửa nội chất, sau đó tự tổng hợp nên vỏ thứ hai. Các tê bào ở các thế hệ sau nhỏ hơi hai thế hệ đầu. - Sinh sản bằng bào tử tự thân: Khi các thế hệ sau có mảnh vỏ quá nhỏ chúng sẽ hình thành nên vỏ tạm thời (perizonium). trong lớp vỏ đó tế bào lớn lên và tạo thành bào tử tự thân (autospore). Bào tử đạt đến kích thước chuẩn sẽ tổng hợp nên hai nắp vỏ mới. - Gặp điều kiện bất lợi tảo silic hình thành bào tử nghỉ bằng cách chất tế bào mất nước, co lại và tạo ra lớp vỏ tạm thời khá dầy, nhiều khi có gai nhưng vẫn nằm trong nắp cũ.. Khi gặp điều kiện thận lợi trở lại thì nắp vỏ ngoài tan đi và nẩy mầm thành tế bào sinh trưởng bình thường. - Rất ít gặp sinh sản hữu tính ở tảo silic. Một số loài sinh sống ở nước ngọt có thể tiến đến gàn nhau, nội chất thoát ra khỏi nắp vỏ và tạo nên bao nhầy, sau đó phân chia giảm nhiễm tạo ra 4 nhân con. Hai nhân con về sau thoái hóa đi, hai nhân còn lại sẽ biến thành 2 giao tử. Chúng kết hợp với 2 giao tử của 2 tế bào bên cạnh và tạo thành 2 hợp tử. Hợp tử sẽ phát triển 2 nắp vỏ mới của tế bào. Một số tảo si lic trung tâm sống ở nước mặn hình thành nên 2 hay 4 giao tử (tùy loài) không có lông roi nằm trong tế bào mẹ hay được tung ra ngoài. Có loài lại sinh ra 16 hay 64 giao tử nhỏ chuyển động nhờ 1 lông roi. Lông roi cấu tạo bởi 9 đôi sợi ngoại biên nhưng không có đôi trung tâm. Khi hai giao tử kết hợp với nhau sẽ tạo thành hợp tử. Hợp tử về sau sẽ tạo ra hai nắp vỏ để phát triển tiếp. Tảo silic có số loài nhiều thứ hai sau Tảo lục. Chúng phân bố hét sực rộng rãi trên Trái đất: trên thân cây ở đỉnh núi cao, trên đất, đá ẩm, mọi thủy vực nước ngọt, nước lợ, nước mặn. Có thể gạp tảo silic ở cả đáy biển sâu tới hàng nghìn mét. Trong nước thành phần tảo silic là phong phú nhất ở độ sâu 5-30m, nhưng sinh khối lại thường đạt mức cao nhất ở độ sâu 2050m. Khi sống bám tảo silic tạo nên một lớp trơn màu nâu. Trong các thủy vực nước ngọt tảo silic lông chim chiếm ưu thế về thành phần loài . Trong các thủy vực nước ngọt tỷ lệ tảo silic lông chim giảm so với tảo silic trung tâm khi nồng độ muối tăng. Líc nồng độ muối tăng câo thì hầu như tảo silic trung tâm hoàn toàn chiếm ưu thế. Trong các thủy vực nước ngọt tảo silic là thành phần chính của năng suất sơ cấp. Trong các biển và đại dương tảo silic chiếm ưu thế cả về sinh khối lẫn thành phần loài. Hàng năm ythực vật phù du (mà chủ yếu là tảo silic tạo ra tới 19 tỷ tấn chất hữu cơ, nuôi sống được tới 5 tỷ tấn động vật không xương sống (!) Nhiều tính toán cho kết quả còn cao hơn nữa. Tảo silic đóng vai trò chủ đạo trong việc tạo nên các năng suất sơ cấp trong hệ sinh thái biển, nhất là những vùng không được tiếp nhận nguồn thức ăn hữu cơ mang tới từ các dòng lục địa. Qua nhiều thế kỷ xá của tảo silic tạo nên các các mỏ diatomid lớn do cấu trúc silic của nắp vỏ xác tảo silic không bị phân hủy. Diatomid có tính chất nhẹ, xốp, cách điện, trơ với acid... cho nên đã được ứng dụng rộng rãi để chế tạo các sản phẩm cách điện, cách nhiệt, chất đệm trong thuốc nhuộm, trong xà phòng, sản xuất thủy tinh lỏng, làm nền khi điện di chiết tách dược phẩm...Các tầng diatomid còn là cơ sở để xác định tuổi của các địa tầng và lịch sử của vỏ Trái đất từ cuối kỷ Jura cho đến nay. Tảo silic cũng góp phần tạo nên hiện tượng “nước nở hoa” làm hư hỏng nguồn nước sạch Tảo silic trước đây được coi là một ngành riêng ( ngành Bacillariophyta) và bao gồm hai lớp là lớp Tảo silic trung tâm (Centriophyceae) và lớp Tảo silic lông chim (Pennatophyceae). Nay tảo si lic chỉ được coi là một lớp (Bacillariophyceae) trong ngành Heterokontophyta và được phân thành hai bộ là bộ Coscinodiscales và bộ Naviculales. Các chi thường gặp trong lớp tảo silic là các chi có hình dạng như sau (theo http://www.thallobionta.szm.sk ): 1 Stephanodiscus astrea, 2 Triceratium distinctum, 3 Chaetoceros muelleri, 4 Biddulphia aurita, 5 Attheya zachariasii, 6 Melosira distans 1 Tabellaria fenestrata, 2 Meridion circulare, 3 Diatoma vulgare, 4 Achnanthes lanceolata, 5 Surirella elegans, 6 Asterionella formosa, 7 Eunotia lunaris, 8 Pleurosigma elongatum, 9 Nitzschia linearis, 10 Synedra acus, 11 Cymbella lanceolata, 12 Navicula radiosa, 13 Pinnularia viridis, 14 Fragilaria virescens Dưới đây là ảnh chụp một số chi tảo silic thường gặp : Achnanthes Biddulphia Cocconeis Asterionella Chaetoceros Coscinodiscus Attheya Cyclotella Cymbella Epithemia Diatoma Eunotia Fragilaria Frustulia Gomphoneis Gomphonema Navicula Gyrosigma Melosira Hemidiscus Hydrosera Nitzschia Planktoniella Pinnularia Pleurosigma Pinnularia Rhizosolenia Skeletonema Stauroneis Stephanopyxis Surirella Synedra Thalassiosira Tabellaria Triceratium Ngành Tảo mắt (Euglenophyta) Tảo mắt sống riêng rẽ, tế bào kiểu monad có 1 hay 2 lông roi. Thành tế bào chỉ là chất nguyên sinh đậm đặc lại do đó hình dạng có thể thay đổi.Một số chi có thành tế bào là thể chu chất (periplasst) thì có hình thái tế bào ổn định. Một số chi có thành tế bào là vỏ CaCO 3 thấm muối sắt 3 nên có màu đỏ nâu. Vỏ cancium làm cho những tế bào này có hình damngj ổn định. Lông roi nằm ở đầu trước, xuất phát từ điểm gốc (nằm ở trong nguyên sinh chất hay trong không bào) và đi qua một phần lõm dài gọi là họng. Họng thông với một không bào dự trữ lớn, xung quanh thông với một số không bào co bóp (contractile vacuole). Không bào co bóp làm nhiệm vụ thải nước và các chất bài tiết, điều hòa áp suất thẩm thấu. Điểm mắt (stigma, eye spot) màu đỏ làm nhiệm vụ cảm quang. Nhân nằm ở phần sau của tế bào. Lục lạp (chloroplast) hình khay hay hình phiến nằm rải rác hay tập trung, có khi xếp thành hình sao. Sắc tố có chlorophyll a và b, còn có cả carotenoid. Sản phẩm đồng hóa CO 2 là paramylon và lipid. Thường thấy có cả ty thể và các hạt pyranoid. Tảo mắt thường sinh sản bằng phương pháp phân đôi hay bằng cách tạo túi có thành dầy hay bao dầy. Chưa phát hiện thấy sinh sản hữu tính ở tảo mắt. Tảo mắt chủ yếu phân bố ở các thủy vực nước ngọt, chúng ưa môi trường giàu dinh dưỡng, giàu chất hữu cơ. Một ít loài sống được ở môi trường nước lợ có nồng độ muối dưới 0,5%. Phần lớn tảo mắt có đời sống tự dưỡng nhưng cũng có loài dị dưỡng (không có sắc tố quang hợp) Các váng màu xanh, vàng, đỏ, nâu trong các ao tù thường là váng tảo mắt. hình dạng một số chi tảo mắt thường gặp ( theo http://www.thallobionta.szm.sk) : Dưới đây là 1 Euglena viridis, 2 Euglena gracilis, 3 Euglena polymorpha, 4 Menoidium tortuosum, 5 Phacus tortus, 6 Colacium cyclopicola, 7 Trachelomonas volvocina, 8 Urceolus cyclostomus Euglena Menoidium Phacus Colacium Eutreptia Trachelomonas Eutreptiella Urceolus Astasia Peranema Lepocinclis Hyalophacus Rhabdomonas Ceratium Peranema Petalomonas Anisonema Vi tảo thuộc ngành Tảo đỏ (Rhodophyta) Tảo đỏ chỉ có vài chi là vi tảo. Trong chu kỳ sống tảo đỏ không có giai đoạn di động. Đặc điểm của tảo đỏ là sự đa dạng của sắc tố quang hợp : chlorophyll a và d, carotin a và b, xanthophyll, lutein, phycocyanin, phycoerythrin. Màu của tản quyết định bởi phycocyanin và phycoerythrin (thuộc nhóm biliprotein). Thường tản có màu từ hồng, đỏ đến tím thẫm hay xanh lam. Hai chi vi tảo thường gặp là Porphyridium và Rhodella : Porphyridium Rhodella Tài liệu tham khảo 1- Nguyễn Nghĩa Thìn, Đặng Thị Sy, Hệ thống học thực vật, Giáo trình Khoa Sinh học , ĐH Khoa học tự nhiên , ĐHQG Hà Nội, 1998 2-Trần Phong chủ biên, Vi tảo sinh vật kỹ thuật, Trung Quốc khinh công nghiệp xuất bản xã,1999. 3- Chu Phượng Hà, Trần Kiếm Hồng, Đàm thủy vi hình sinh vật đồ phổ, Hóa học công nghiệp xuất bản xã, 2005. 4-Borowitzka M.A. et al., Micro-algal Biotechnology, Cambridge Univ.Press, 1988 5- Bold H.C. , M.J. Wynne, Introduction to Algae, Prentice Hall Inc., 1985. 6-Penter Panoik, www.thallobionta.szm.sk 7-Amos Richmond (Ed.) Handbook of Microalgal Culture, Cambridge Univ. Press, 2004